И. И. Полетаева, д-р биолог. наук
Биологический факультет МГУ им. М.В.Ломоносова

Источник: материалы Московского международного ветеринарного конгресса

Современная наука о поведении животных – это комплекс дисциплин или направлений, среди которых важное место принадлежит генетике поведения и нейрогенетике. В настоящей лекции будет дано краткое описание основных достижений этой науки. Однако такому анализу должно предшествовать краткое изложение основных положений этологии. Этология - один из трех краеугольных камней, на основе которых формируется поведение животного, обеспечивающее ему успешное выживание в меняющихся условиях среды и обеспечивающее репродуктивный успех. Три основных “компонента” этологии – инстинктивное поведение, свойство поведения видоизменяться под влиянием предшествующего опыта (т.е. обучение) и способность к рассудочной деятельности. Зарождение этологии в работах предшественников К.Лоренца и Н.Тинбергена происходило параллельно с развитием рефлекторной теории. Будет проведено сопоставление предметов изучения этологии и рефлекторной теории. Этология, учение о высшей нервной деятельности (ВНД) и зоопсихология имеют предметом изучение поведения животных, однако каждое из этих направлений имеет свою специфику, свой предмет и методы.. Этология ? в том виде, как она сформировалась в начале 30-х годов в ХХ века,? ставила своей целью исследование всего многообразия поведения животных разных видов и таксономических групп в естественных условиях. В то же время задача экспериментальной психологии, изучения высшей нервной деятельности, бихевиоризма – анализ отдельных явлений из области поведения, таких, как феномен обучения в его связи с другими психологическими функциями, нейрофизиологические основы поведенческих реакций и т.д.

Основные положения классической этологической концепции – это представления о фиксированных комплексах действий (ФКД) как единицах инстинктивного поведения, схема поведенческого акта (по У. Крейгу), представление о “ключевых” раздражителях и “спонтанности” поведения, запечатление как особая форма обучения, соотношение “врожденного” и “приобретенного”.

Еще в конце 50-х годов Н.Тинберген, анализируя пути развития и методы этологии, четко показал, что все огромное разнообразие подходов биологов и физиологов к изучению поведения можно свести к четырем группам вопросов. Этими вопросами являются: механизмы поведения, функциональная роль поведения, индивидуальное развитие поведения, эволюция поведения. Иерархическая теория инстинкта Н.Тинбергена – следующий этап развития этологической концепции.

Далее были разработаны представления о поведении животных при конфликте, об эволюции замещающих движений (“ритуалов” и “демонстраций”) и, наконец, о двух путях эволюции поведения, протекащей на основе “открытой” и “закрытой” генетических программ (К. Лоренц и Э. Майр). Эти представления позволили по-новому подойти к проблеме врожденного и приобретенного в поведении.

Для исследования роли генотипа в формировании того или иного признака поведения необходимо, чтобы существовала генетическая изменчивость по этому признаку. Таким признаком оказались ФКД, поскольку инстинктивные действия стереотипны по форме и свойственны всех особям данного вида, а значит, внутривидовая изменчивость генетически детерминированного поведения должна проявляется в виде изменения частоты выполнения этих действий и большей или меньшей легкости их провокации. Многочисленные исследования показывают, что очень большая доля внутривидовых поведенческих различий у животных, включая различные виды млекопитающих, связана с изменением частоты определенных ФКД и порога их провокации; аналогичные изменения ФКД выявлены и у гибридов особей близких видов.

Развитие методов генетики поведения и нейрогенетики, в том числе таких аналитических подходов, как “от признака к гену” и “от гена к признаку” (“обратная” генетика), позволило приступить к. изучению генетической детерминированности признаков поведения, включая патологические. Примеры тому ? исследования аудиогенной эпилепсии грызунов, нарколепсии, неврологических мутаций мыши. Описаны также плейотропные (множественные) эффекты мутаций, вызывающие видоизменение функций ЦНС. Нужно упомянуть и изучение морфологических и нейрохимических механизмов патологии мозга на генетических моделях; в частности, мыши линии 101/HY используются как модель измененной чувствительности к мутагенам. Для оценки вклада отдельных генов в физиологию мозга проводятся работы на искусственных мутантах, лишенных определенного гена (“мутанты-нокауты”) и трансгенных животных. Результаты таких работы очень важны для понимания механизмов генетически детерминированной патологии ЦНС высших животных и человека.

В заключение отметим, что, несмотря на выполненную в последние годы расшифровку геномов человека, мыши и собаки, остается еще множество нерешенных вопросов, связанных с формированием мозга и поведения в онтогенезе. Не меньше и вопросов практического характера. Так, весьма перспективна возможность искусственного отбора по признакам поведения, и есть примеры успешного выведения линий крыс с высокой и низкой способностью к обучению, с высокой и низкой эмоциональной реактивностью и т.п. Однако известен и феномен коррелированных ответов на селекцию, т.е. последствия искусственного отбора бывают неоднозначными. Следовательно, необходимо выяснить, каким требованиям должны отвечать признаки поведения, по которым может производиться отбор; это один из вопросов, который должно стать предметом исследования генетиков поведения.

Summary
I. Poletaeva: “Brief survey of genetic approaches to animal behavior analysis”. Moscow State University

The survey describes the main principles of ethology, behavioral genetics and neurogenetics. Special attention is paid to genetically determined behavior and methods used in the studies of normal and pathological traits.